07年4月北大“生理心理学”串讲资料（3）

第三章 知觉

　　第一节 知觉的神经基础

　　一、失认症与知觉的脑结构

　　1.失认症是一类神经心理障碍，患者意识清晰，注意力适度，感觉系统与简单感受功能正常无恙，但却不能通过该感觉系统识别或再认物体，对该物体不能形成正常知觉。这些失认症患者的感官、感觉神经、感觉通路和皮层初级感觉区的结构功能完全正常，但次级感觉皮层或联系区皮层存在着局部的器质性损伤。根据脑损伤的部位和程度，可出现不同类型的失认症：视觉失认症、听觉失认症和躯体失认症。

　　2.视觉失认证：常见的类型有统觉性失认证、联想性失认证、颜色失认证、面孔失认证；

　　脑局灶损伤可分别在2-4视觉皮层区（V2、V3、V4）或颞下回、颞中回、颞上沟，也常见枕-颞间的联络纤维受损。

　　①统觉性失认症：这类患者对一个复杂事物只能认知其个别属性，但不能同时认知事物的全部属性，故又称同时性视觉失认症。这种失认症可能是V2区皮层以及与支配眼动的皮层结构间联系受损。

　　②联想性失认症：患者可对复杂物体的各种属性分别得到感觉信息，也可将这些信息综合认知，很好完成复杂物体间的匹配任务，也能将物体的形状、颜色等正确地描述在纸上；但患者却不知物体的意义、用途，无法称呼物体的名称。这类患者大多数是由于颞下回或枕－颞间联系受损而致。这是视觉及其记忆功能和语言功能之间的功能、解体所造成的。

　　③面孔失认症：面孔认知障碍分为两种类型：熟人面孔失认症和陌生人面孔分辨障碍。前者对站在面前的两个陌生人可知觉或分辨，也能根据单人面孔照片，指出该人在集体照片中的位置。但病人不能单凭面孔确认亲人，却可凭借亲人的语声或熟悉的衣着加以确认。这类病人大多数是双侧或右内侧枕－颞叶皮层之间的联系受损。陌生人面孔分辨障碍的患者，对熟人确认正确无误，但对面前的陌生人却无法分辨。对患者来说，周围的陌生人都是一付面孔。所以，他们也不能根据单人面孔的照片，指出此人在集体照片中的位置。这类患者大多数为两侧枕叶或右侧顶叶皮层受损。

　　3.听觉失认症：患者大脑初级听皮层（颞横回的41区）、内侧膝状体、听觉通路、听神经和耳的结构与功能无异常所见，但却不能根据语音形成语词知觉或不能分辨乐音的音调，也有患者不能区别说话人的嗓音。词聋患者大多数左颞叶22区或42区次级听觉皮层受损所致。

　　嗓音识别障碍又可分为两种类型，陌生人嗓声分辨障碍和熟人嗓音失认症。

　　4.体觉失认症：不能通过触觉识认物体。

　　5.失认症是知觉障碍，不是因该感觉系统的损伤，而是由高层次脑中枢间的联络障碍所致。从而证明知觉是许多脑结构和多种脑中枢共同活动的结果。即使是以其中一种感觉系统为主的知觉，无论是视知觉、听知觉还是躯体知觉，也是这些感觉系统与注意、记忆、语言中枢共同活动的产物。

　　二、知觉的细胞生理学基础

　　6.超柱：在大脑视觉皮层中，具有相同感受野的多种特征检测细胞聚集在一起，形成了对各种视觉属性综合反应的基本单元。

　　许多研究报告都证明，在颞、顶、枕区之间的联络皮层和额叶联络区皮层中，都存在着“多模式感知细胞”，可以对多种信息发生反应，实现着多种感觉的综合反应过程。这些多模式感知细胞，可能是知觉的细胞生理学基础。总之，皮层中的超柱和联络区皮层多模式感知细胞，在知觉形成中具有重要作用，并可能是知觉的结构和功能单元。

　　超柱仅实现同一种感觉模式中，各种属性的综合反应，形成简单的知觉；联络区皮层的多模式感知细胞，则将多种模式的感觉信息综合为复杂的知觉。

　　7.精神盲：两半球颞下回的损伤使猴不能识别现实刺激物。它们看见蛇也视而不见，冷若冰霜，失去了正常猴所具有的那种恐惧反应能力。因而将颞下回损伤造成的这种认知障碍，称为精神盲。

　　第四章 注意的生理心理学理论

　　第二节 非随意注意与朝向反射

　　1.朝向反射：朝向反射本质是脑内发展了外抑制过程。新异刺激在脑内产生的强兴奋灶对其他脑区发生明显的负诱导，因而抑制了已建立的条件反射活动。随着新异刺激的重复呈现，失去了它的新异性，在脑内逐渐发展了消退抑制过程，抑制了引起朝向反射的兴奋灶，于是朝向反射不复存在。

　　第三节 神经活动模式匹配理论

　　2.索科洛夫在朝向反应的研究中发现，它是一个包括许多脑结构在内的复杂功能系统。这一功能系统的最显著特点是它在新刺激作用下形成的新异刺激模式与神经系统的活动模式之间的不匹配，是这种反应的生理基础。具体地讲，这种机制发生在对刺激信息反应的传出神经元中，在这里将感觉神经元传入的信息模式和中间神经元保存的以前刺激痕迹的模式加以匹配，如果两个模式完全匹配，传出神经元不再发生反应。两种模式不匹配就会导致传出神经元从不反应状态转变为反应状态。

　　第六节 儿童注意缺陷障碍

　　1.有些儿童的注意力难以集中，冲动任性、学习困难、暴发性情绪变换，甚至出现一些严重的行为问题，如打架、逃学、说谎、诈骗等。一百多年前就曾经把这类儿童行为问题确定为多动症。这些行为问题可能是由于儿童早期或产程中，脑受到轻度损伤而造成的，称轻度脑损伤。

　　在这些儿童中，真正能发现脑轻度损伤病史的为数不多，因此，又以轻度脑功能失调的名称取而代之。

　　美国精神疾病分类和诊断手册1980年将这类儿童行为问题归类为注意缺陷障碍，认为注意缺陷是这类儿童共同的突出问题。这类儿童的主动性，随意注意能力极弱而被动性不随意过程过度活跃，所以很容易因外界条件变化而分散注意力。由于注意力不能集中，学习困难，成绩较差。电影或电视的内容新奇，也能吸引住他们的注意，安静地坐上一段时间。由于注意力涣散导致他们动作目的性多变，不等一件事做完又把注意力转移到另一件事情上去。动作目的多变给人以多动的印象。

　　2.为什么会发生脑功能轻度异常？

　　儿童慢性铅中毒。除铅中毒之外，铜、锌等微量元素代谢失常都与脑功能轻度失常有关。遗传、教育和环境因素对儿童注意缺陷障碍的形成，也具有一定意义。

　　正常人的头皮上记录到选择性注意时的40次/秒的高幅快波。在注意缺陷障碍的儿童中，让他们解决某些任务时，记录他们的脑电40次/秒，结果表明这种波显著少于正常儿童。除注意缺陷障碍儿童以外，在脑退行性痴呆的病人中，也缺少这种40次/秒的高幅快波活动。

　　这些儿童脑内多巴胺β羟化酶含量较低。

　　第五章 学习及其神经生物学基础

　　一、什么是联想学习、种类、特点

　　联想式学习是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。根据外部条件和实验研究方法不同，可将联想式学习再分为分三种类型：尝试与错误学习、经典条件反射和操作式条件反射。

　　尝试与错误学习、经典条件反射和操作条件反射三者共同的特点，是环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢的暂时联系。因此，这3种学习模式统称为联想式学习，包含着外部动因（CS-US）间的联结、刺激－反应（S-R）联结和脑内中枢的联结（暂时联系）。与3种学习模式相对应的是非联想式学习。

　　二、非联想学习

　　两种非联想式学习模式：习惯化与敏感化。

　　非联想式学习是因为行为变化仅由单一模式的刺激重复呈现而引起，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化。

　　两种非联想式学习模式的区别，在于习惯化刺激是由生物学意义不明确的无关刺激重复作用而引起；敏感化则有显著生物学意义的刺激，例如痛觉刺激重复作用所造成。

　　三、什么是程序性学习？其必要的脑中枢位于哪？其经典代表实验是什么？

　　无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可以达到非常熟练的程度。这时的学习模式出现了新的特点，短潜伏期自动化行为模式的出现。这种短潜伏期的快速反应是一种新的学习模式，其脑机制中最必要的中枢是小脑深部核。在生理心理学研究中，以兔瞬眼条件反射为其典型代表。

　　四、认知学习：与式学习不同，高等灵长类和人类的许多学习过程，并不总是建立在重复的个体基础之上，往往一次性观察或摹仿就会完成。这种学习模式建立在视觉认知过程的基础之上，又可称认知学习。

　　五、味－厌恶式学习行为模式：既具有联想式学习的特点，也具有非联想式学习的特点。

　　六、印记式学习

　　白色羽毛的鸟，在其刚孵出，就送给某一彩色羽毛母鸟寄养，则这只白色羽毛的小鸟成年以后，选择与寄养母鸟羽毛颜色一样的鸟作配偶，而不选择白色羽毛鸟作配偶。

　　第二节 学习的脑机制

　　一、简述何为脑的等位论？用什么实验证明？

　　即大脑的等位性、整体性机能原则。不论损毁或切除的皮层部位有何不同，只要10％－50％的大脑皮层损坏，动物学习行为就受到影响。其动物学习障碍与损毁皮层部位的大小成正比。损毁50％皮层就使动物完全丧失学习能力。拉施里的研究方法较为简单，存在许多不足，然而他的脑等位论思想却延续到现在。

　　经典条件反射理论的奠基人巴甫洛夫一直认为，必须在大脑皮层的参与下条件反射才能形成。条件反射赖以形成的暂时联系，是大脑皮层的特殊功能。

　　没有大脑皮层的动物，甚至低等软体动物都能建立条件反射。在总结学习记忆的生物学基础时指出，切除大脑的动物仍可建立经典瞬眼的条件反射。这种条件反射建立的重要脑结构是小脑。因此，现在已经公认经典条件反射建立的基础，即暂时联系的接通是神经系统的普遍特性，并不是大脑皮层的特殊功能。简单运动条件反射最必要的中枢位于小脑；简单空间辨别学习的中枢位于海马；伴有植物性神经系统功能变化的快速条件反射，形成的中枢位于杏仁核；复杂空间关系或视觉认知学习由前额叶皮层完成。由此可见，尽管暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，符合脑等位论思想，但因学习类型和复杂程度不同，完成学习过程的脑网络组成也就有所不同，这又符合机能定位的思想。脑机能的整体性和等位性与机能定位性同时存于学习过程，是脑功能对立统一体的两个侧面。

　　二、学习的分子生物学基础

　　学习过程是脑的高级机能，不是某一种特殊分子变化的结果，而是有多种物质经过复杂的代谢环节参与学习过程。当代积累的科学事实表明，由几个亚单元组成的受体蛋白或酶蛋白，可以同时接受条件刺激和非条件刺激的影响发生变构作用，实现两种刺激间的联结。蛋白分子变构作用是学习记忆的基本机制。

　　第三节 联络区皮层与认知学习

　　1.颞顶枕联络区皮层与学习

　　颞下回又可分两部分：远离枕叶的部分与三维物体的认知学习有关，与枕叶距离较近的部分与二维图形鉴别学习有关。

　　米斯金对猴进行了延缓的物体不匹配训练。首先让猴观察一个圆柱体，当它将圆柱体移开就会发现下面有一小块食物。间隔10秒钟以后，猴的面前出现两个物体，一种是刚刚见过的圆柱体，另一个是未见过的长方形。这时猴移动长方体也会得到一小块食物，如果它移动曾见过的圆柱体，则得不到食物。训练几日，这种行为模式就得到巩固。对猴手术损毁与枕叶相邻的两半球颞下回，需对之进行73次训练才能重新习得这种行为；而损毁与枕叶远隔部位的颞下回，则训练1500次仍不能重新学会这种行为模式。将行为训练中匹配时间间隔从10秒逐渐延长可达120秒，损毁与枕叶相邻的颞下回，不影响这种逐渐延长的延缓反应；损毁远隔枕叶的颞下回，则猴不能学习这种延缓的不匹配行为。根据这一实验结果，他们认为在认知学习行为和物体记忆中，远隔枕叶的颞下回具有重要作用。电刺激颞中回和记录颞下回神经元单位发放的实验研究，也证明了颞下回在不同颜色物体匹配学习和延缓记忆中具有重要作用。

　　2.什么是延缓反应和交替延缓反应，它证明了什么问题？

　　关于前额叶皮层与学习记忆的关系问题，1935年杰克逊的延缓反应实验，一直被誉为经典研究的范例。

　　让猴观察眼前的两个食盘，其中一盘内有食物，然后将两食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或几分钟后将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘盖。如果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。对实验程序稍加修改，只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位置，下一次打开另一位置食盘的盖，才能再次得到奖励。这种行为模式称为交替延缓反应。延缓反应和交替延缓反应既是空间辨别学习模式，又是短时记忆的行为模式，即是时间、空间相结合的学习模式。正常猴对于不同延缓时间的延缓反应，甚至是几分钟的延缓反应，也很容易建立起来。但是，对双侧前额叶损伤的猴即使是建立1－2秒钟的延缓反应，也十分困难。前额叶皮层损伤引起短时记忆障碍，是导致延缓反应或交替延缓反应困难的主要原因。